door Jutta Muth en Udo Pollmer
European Institute of Food and Nutrition Sciences e.V., D-27404 Gyhum, Am Kiebitzberg 10
(Based on a publication by JM & UP: Der Mensch - ein Coctivor. EU.L.E.n-Spiegel 2007, Issue 3-4, pp 5-13)
Der Mensch – ein Coctivor (177.77 KB)
Correspondentie: Udo Pollmer, Wetenschappelijk leider van het Europese instituut voor Levensmiddelen en Voedingswetenschappen, EU.L.E. e.V.
Huidig adres: D-86456 Gablingen, Achsheimer Str. 6a, Upollmer(at)aol.com
Trefwoorden: Menselijke evolutie, coctivoor, hersenen, spijsverteringsstelsel, voedselverwerking, vuur
Samenvatting
Op grond van de anatomische kenmerken van het gebit en het maagdarmkanaal blijkt de mens in vergelijking met mensapen, coctivor te zijn. Hij is afhankelijk van toebereid, licht verteerbaar voedsel. Pas sinds de gebruikmaking van het vuur en de ontwikkeling van de keukentechnologie was...
...een hoge energieopbrengst uit voedsel mogelijk met weinig werk voor de spijsvertering, waardoor ruimte vrijkwam voor de snelle uitbreiding van zijn hersenen. In dit opzicht speelt de "kookplek" een sleutelrol in de menselijke evolutie. Voor de ontwikkeling van de moderne beschaving paste de mens zijn voedselbronnen opnieuw aan zijn spijsverteringsfysiologische omstandigheden aan. Gezien het enorme belang van de manipulatie van voedsel, van het kweken tot en met de verwerking, lag het voor de hand om de aanwezigheid van dergelijk gedrag ook in het dierenrijk te onderzoeken. Het bleek, dat veel verwerkingstechnieken in principe ook door dieren worden toegepast - echter zonder dat zij kunnen profiteren van de enorme voordelen van het koken.
1 Inleiding
Hoe weten we eigenlijk welk voedsel, welke vitaminen, welke sporenelementen de mens nodig heeft? Elke zichzelf respecterende natie financiert instelingen, tot wiens taak het behoort, het volk te vertellen wat ze dienen te eten. Het resultaat: als het op eten aankomt, kookt elk land zijn eigen potje. De aanbevelingen verschillen niet alleen van land tot land, maar ook van tijd tot tijd. Terwijl vlees ooit werd beschouwd als een "stuk vitaliteit" waar men nooit genoeg van kon krijgen, veranderde dit in de jaren negentig. In plaats van het spijsverteringskanaal van een marter zouden mensen nu snavels, krop en spiermaag nodig hebben, om de vele gezonde granen te kunnen pikken, voor te weken en te kunnen vermalen. Vandaag de dag zouden we een pens nodig hebben, om het vele "vegetarische stro" ook nuttig om te kunnen zetten.
2 De anatomie in het gezicht kijken
In dit verband is het zinvol de voedingsbehoeften van de Homo sapiens te bestuderen aan de hand van vergelijkbare anatomie. Er wordt immers altijd gesproken over een "natuurlijk dieet", om dan al vrij snel onze verwante apen aan te halen als bewijs dat zij zo verstandig zijn om alleen natuurlijk rauw voedsel te eten. Niet zelden hoort men in het pubieke debat de verwijzing naar de veronderstelde vegetarische leefwijze van de mensapen. Maar de mens gedijt echter niet voor niets voortreffelijk op zowel een overwegend dierlijk als een plantaardig dieet. Laat men hen de keuze, combineren ze meestal beide in hun menu. Het spijsverteringskanaal van de mens komt overeen met dat van andere alleseters en natuurlijk ook met dat van zijn naaste verwanten, de mensapen.
Het structurele opbouw is bij alle hogere primaten hetzelfde (Hill, 1958). Toch zijn er doorslaggevende verschillen, die de mens een speciale status toekennen. Een blik op het gezicht onthult het eerste essentiële verschil: de mens mist de vooruitstekende snuit met grote U-vormige rijen tanden, massieve kauwspieren en een kaak met een sterke hefboomwerking. Een chimpansee is in staat een prooidier, bijvoorbeeld een bosantilope, met alleen zijn gebit uiteen te halen. Terwijl P. troglodytes beschikt over een schaarachtig gebit met schepvormige snijtanden (fruit), grote hoektanden (wild) en sterke maaltanden (zaden en bladeren), moet de mens het doen met tanden die niet geschikt zijn voor het scheppen, scheuren of malen. Ons gebit is ook niet geschikt voor het kraken van noten, schelpen en botten. De afgeronde tandbogen dienen alleen voor het kauwen (Afb. 1).
Afb. 1: Robuust gebit met crista sagittalis als bevestigingspunt van sterke kauwspieren (links). Groot neuro-cranium; de kauwspieren zijn zijdelings aan de schedel vastgehecht; reductie van tanden en kaak (rechts).
Het onmisbare ontleedwerk werd "outsourced" en wordt sindsdien buiten het lichaam geklaard. Wij mensen bewerken een neergeschoten wild zwijn met gereedschap, halen het vel eraf, benen het uit, laten het afhangen tot het vlees mals wordt, pekelen de ham in de keuken om het nog malser te maken, verhitten het intensief en snijden het gegaarde vlees tot slot in kleinere schijven. Nu wordt het met mes en vork in kleine hapjes gesneden. Het rundvlees voor onze gehaktballen draaien we door een wolf of we kutteren het tot worstjes met een zachte consistentie. Wat te hard is, malen, fermenteren, koken of bakken we. Weliswaar kauwen we graag op een korstje brood maar we gebruiken ons gebit niet om noemenswaardige hoeveelheden rauw graan of voedingsstoffenarme bladeren te vermalen.
Volgens Stedman et al. (2004) hebben mensen de regressie van hun kauwspieren te danken aan een speciale genmutatie (MYH16). Dit wordt beschouwd als een voorwaarde voor de groei van de hersenen. Pas toen de robuuste aanhechtingspunten voor de krachtige kauwspieren overbodig werden, kon de schedelgeometrie veranderen (Currie, 2004). De kauwspieren van de mensapen hechten zich vaak aan de schedelkam (crista sagittalis), een doorlopend benig uitsteeksel op de schedel, en vereisen brede jukbeenderen om plaats voor de spieren te bieden. Wat de voorouders van de mens betreft, ontbreekt al bij Homo habilis de schedelkam, de kauwspieren hechten zich aan de zijkanten, en het neurocranium begint zich duidelijk te bollen. Zijn hersenvolume is met 700 cm3 bijna tweemaal zo groot als dat van de chimpansee (Lewin, 1992). Hoewel het gebit zich nu geleidelijk terugtrekt, blijft het tot en met de Neanderthaler relatief robuust, ook al worden de tanden steeds kleiner. Het sierlijke gebit is enkel en alleen kenmerkend voor de Homo sapiens sapiens.
3 Het darmkanaal: inzichten en vooruitzichten
Deze verschillen tussen de mens en andere primaten kunnen ook worden waargenomen in het spijsverteringskanaal. Zo kunnen gorilla's en waarschijnlijk ook chimpansees tot op zekere hoogte botten verteren (Fossey, 1989). Hetzelfde geldt voor grotere hoeveelheden plantaardige ballaststoffen (Milton en Demment, 1988). De mens daarentegen moet vlees voor consumptie losmaken van het skelet en plantaardig voedsel schillen. De hogere efficiëntie van mensapen bij het verteren van moeilijk verteerbaar voedsel komt niet als een verrassing: hun spijsverteringskanaal neemt immers een aanzienlijk groter deel van de lichaamsmassa in beslag dan bij de mens (Chivers en Hladik, 1980). Volgens Gibbons (1998) beslaat het menselijke maagdarmkanaal 60 procent van het volume van een primaat van gelijke grootte (Afb. 2). Het menselijk maagdarmkanaal is - afgezien van de maag - anders gevormd. Zijn dunne darm beslaat 50 procent van het volume van zijn spijsverteringskanaal (Afb. 3). Bij de mensapen is dat slechts 20%. Dankzij de grote oppervlakte, die door kleine uitstulpingen (microvilli) de grootte van een basketbalveld (ongeveer 400 vierkante meter) bereikt, neemt de menselijke dunne darm snel grote hoeveelheden voedingsstoffen op. Noch in de maag, noch in de dunne darm zijn er geschikte micro-organismen voorhanden, die bij het ontsluiten van het voedsel zouden kunnen helpen.
Afb. 2: Hersenvolume (boven). Het menselijk maagdarmkanaal is circa 40% kleiner dan dat van een primaat van gelijke grootte (onder).
Dientengevolge heeft de mens zich aangepast aan licht verteerbaar, snel opneembaar voedsel, dat op elk moment moeiteloos kan worden gegeten en snel energie levert. Bijgevolg zou zogenaamd "fast food" zich onder de specie H. Sapiens over een bepaalde mate van populariteit mogen verheugen.
En hoe zit het nu met de voedingsvezels waarop zoveel word aangedrongen ? Bij veel plantenetende zoogdieren zijn Caecum (blindedarm) en Colon (dikke darm) hiervoor verantwoordelijk. Daarin worden deze door de darmflora afgebroken tot energierijke kortkrtige vetzuren. Bij de mens mist echter een geschikte blindedarm, en zijn dikke darm is ook vrij onbeduidend als fermentatiekamer. Het maakt minder dan eenvijfde van het hele spijsverteringskanaal uit. Bij de mensapen zijn de verhoudingen bijna omgekeerd (Afb. 3). Onze korte dikkedarm is dus een indicatie van aanpassing aan een vezelarm dieet.
Algemeen wordt aangenomen dat morfologische veranderingen een langdurig evolutionair proces zijn (Milton, 1999b). Maar in dit geval is het eerder andersom, want de darmopbouw van een pasgeborene lijkt op die van een volwassene (Stevens en Hume, 2004). Het is ontworpen om de enige voedselbron van de zuigeling, moedermelk, die veel suiker, vet en eiwit bevat, snel en doeltreffend te absorberen. Bij de rijping van de darm volstaat het, de dikke darm nog maar wat te vergroten. Het maagdarmkanaal van de volwassen H. sapiens is dus noch een heruitvinding, noch degeneratie, maar gewoon de uitbreiding van iets dat al bestond. De adaptatie werd ondersteund door de beschikbaarheid van gekookt papperig voedsel. Daardoor kunnen zuigelingen eerder gespeend worden. Daaruit volgt, dat de intervallen tussen het krijgen van kinderen korter kunnen zijn en het aantal kinderen per vrouw stijgt (Wrangham en Conklin-Brittain, 2003).
Afb. 3: Volumeverhoudingen van het menselijk maagdarmkanaal in verhouding tot dat van andere primaten, naar Milton (1999a).
Mensen zijn weliswaar alleseters, maar dat betekent niet dat ze alles eten wat voor hun mond komt. Wereldwijd zijn er geen culturen of volkeren bekend, die zich alleen met rauwkost voeden. H. sapiens is geen uit de bomen afgedaalde aap, die met veel moeite moest leren, om in de supermarkt te zoeken naar natuurlijke boomschors uit biologische-regenwouden, om fit te blijven. Integendeel, het menselijk spijsverteringskanaal is juist aangepast aan het bewerkte voedsel dat de mens sinds mensenheugenis met het grootste genoegen heeft geconsumeerd. Zijn spijsverteringskanaal is kleiner omdat hij deze inspanning naar buiten heeft verplaatst - naar de keuken. De mens is een coctivoor.1
Cuisine1 van het Latijnse woord coquere, koken, bakken, bereiden; daartoe ook coquus, kok. Het Duitse woord "Koch" is ervan afgeleid, evenals het Engelse "to cook" en het Franse "cuire". Het woord "cookivor", dat af en toe in het Engels wordt gebruikt, is misleidend. Als men uitgaat van de Latijnse oorsprong, zou dat de consumptie van de kok betekenen.
4 Keuzeverwantschap
De beste anatomische overeenkomst met het menselijke spijsverteringskanaal bevindt zich niet bij de mensapen, maar bij de kapucijnaapjes (Cebus capucinus). Zowel kapucijnaapjes als mensen hebben een lange dunne darm en een korte dikke darm (Milton, 1987). De kapucijnaap is ook een alleseter: hij vangt insecten, spinnen en vogels, maar eet even graag zoete vruchten, eieren, maïs en vetrijke zaden. Hij heeft relatief grote hersenen en wordt als intelligent beschouwd.
Maar waarom kan de mens niet evenzogoed van spinnen en mussen, van maïs en mispels leven als zijn spijsverterings-verwanten? In de gematigde zones zou het moeilijk te verzamelen "kleine grut" hoogstens in de nazomer voldoende voedselenergie leveren. Daarom trekken survivaltrainers het liefst in de maanden augustus of september door bos en hei om bessen en paddenstoelen te plukken of klein wild te vangen. In de winter kan alleen de jacht de calorievoorziening dekken. Daarvoor is dan ook weer gereedschap en vuur vereist. Zonder dit gereedschap zou noch de jacht op een hert, noch de consumptie van kleine dieren mogelijk zijn, omdat de mens, in tegenstelling tot de aap, deze niet met zijn tanden kort kan maken en geen vel of botten kan verteren. In de poolcirkel, waar het groeiseizoen extreem kort is, bleef voor de mens niets anders over, dan zich in vet vlees zoals zeehondenspek te specialiseren.
De situatie ligt anders in de tropen, waar het hele jaar door sociaal levende insecten zoals termieten beschikbaar zijn en met relatief weinig moeite verzameld of geoogst kunnen worden. Niet voor niets spelen insecten of vette larven, die alleen al door hun grootte een dankbare en gemakkelijke jachtprooi zijn, in de tropen een belangrijke rol als voedingsmiddel. Ook chimpansees brengen vele uren per dag door om met takjes de begeerde diertjes uit hun holen te peuteren. Ze zouden dezelfde tijd ook kunnen besteden aan het verzamelen van fruit of het kauwen van bladeren, maar kennelijk is voor hen de eiwitrijke insectenkost belangrijker voor hen Even terzijde: Dit spreekt ervoor dat de menswording juist niet in de tropen, maar in de gematigde zones plaats vond.
5 Brainfood
De makkelijk opneembare, calorierijke voeding heeft de mens nodig, om zijn – in vegelijking met andere primaten – meer energieverbruikende brein te verzorgen. De behoefte wordt geschat op ongeveer 25 procent van de basale stofwisseling. Het brein van pasgeborenen heeft maar liefst 60 procent van de door moedermelk geleverde energie nodig (Cunnane en Crawford, 2003). Het energieverbruik van hersenweefsel ligt (in betrekking tot het gewicht) ongeveer 16 maal hoger dan dat van spierweefsel (Leonard et al., 2007). Energie is echter niet alleen nodig om te denken, maar ook om te verwarmen. Vrijwel alle belangrijke organen zijn in de lichaamsholtes beschermd tegen temperatuurschommelingen - ook het feit dat de mens zijn lichaamshaar op het hoofd niet heeft verloren beschermt eveneens tegen warmteverlies.
Daarmee verbruikt het menselijk brein ongeveer drie keer zoveel calorieën als dat van een chimpansee (Leonard et al., 2003). Toch zijn de hersenen van primaten al aanzienlijk groter dan die van de meeste andere zoogdieren. Anderzijds verbruikt de mens in rust niet meer energie dan een zoogdier van vergelijkbare grootte (Leonard et al., 2007). De calorieën voor het brein dus elders uitgespaard, namelijk door het maagdarmkanaal te ontlasten. Bij apen werd het verband tussen licht verteerbaar voedsel en hersenontwikkeling bevestigd: hoe hoger het aandeel insecten en vogeleieren in het dieet, hoe groter de hersenen. Onderzoeken bij 28 verschillende primatensoorten wees uit, dat met de toenemende consumptie van loof en fruit, de darmen groter en de hersenen kleiner uitvalt (Gibbons, 2007).
Aangezien licht verteerbare vezelarme kost in de natuur slechts in zeer beperkte mate beschikbaar is, bleef H. sapiens niets anders over dan zijn voedsel zelf te bewerken. Daarbij streefde hij drie doelen na: de verhoging van het gehalte aan licht verteerbare voedingsstoffen, de vermindering van de ballststoffen en ontgifting van secundaire plantaardige stoffen (antinutritieve stoffen). Zo maakte de ontsluiting van zetmeel door hitte het overbodig, om grote hoeveelheden zetmeelslijtende enzymen met het speeksel uit te scheiden, zoals bij varkens het geval is. Zo bespaart ons lichaam zowel spijsverteringsenergie alsook voortdurende genetische aanpassing aan de variabele afweertrucs van planten. Ofwel past een wezen zich aan zijn voedsel aan, ofwel het zoekt naar wegen, om zijn spijsverteringskanaal te ontlasten. De mens heeft in zijn evolutie voor het laatste "gekozen" en was daarmee succesvol.
6 Agrarische activiteit menselijke evolutie
De ontwikkeling bleef echter niet beperkt tot het gewijzigde spijsverteringskanaal. In een volgende stap begon de mens zijn omgeving, d.w.z. zijn voedselbronnen, aan te passen aan zijn spijsverteringskanaal. Pas de gerichte teelt van voedselplanten en het houden van vee, dat voor de mens onverteerbare of anderszins oneetbare planten omzet in dierlijke eiwitten, maakte het mogelijk meer voedsel uit een bepaald gebied te halen dan voor jagers - en verzamelaars- volkeren mogelijk is. De bevolkingsdichtheid van zogenaamde natuurlijke samenlevingen is ongeveer één persoon per vierkante kilometer; in Tokio wonen ruim 10.000 mensen in hetzelfde gebied. Voor de existentie van steden was altijd al een doelgerichte productie van grote hoeveelheden voedsel een vereiste. Eén manier om de voedselvoorziening te verbeteren bood het kweken.
De drijvende kracht, die de mens aanspoorde om wilde planten te gaan selecteren en te verbeteren, moet gezocht worden in de verteerbaarheid van de afzonderlijke variëteiten. Bijna alle plantendelen, buiten de door zoogdieren verspreide vruchten of zaden in harde schalen, bevatten afweerstoffen om te voorkomen dat ze worden gegeten. Maar er zijn altijd wel weer mutanten die een bijzonder onaangenaam antinutrient missen. Zo waren eikels vroeger een belangrijk basisvoedsel. Daarvoor werden ze ontbitterd. Toch zijn er onder de eiken bijvoorbeeld exemplaren - zij het zeldzaam - waarvan de zaden een aanzienlijk lager tanninegehalte hebben. Deze "zoete eikels" werden gekweekt (Bolle, 1891). Hetzelfde geldt voor de naakte haver, waarvan de korrels zich losmaken van de scherpe kafjes in de aren. Of de zoete amandel, die praktisch blauwzuurvrij is en daardoor met behulp van de mens is opgeklommen tot de meest voorkomende amandelsoort op aarde (Sánchez-Pérez et al., 2008).
| Procedure | Mensen | Dieren |
| Kweken | Alle belangrijke voedselgewassen en vee zijn het resultaat van lange cultivering | Dieren als verspreiders van zaden en vruchten; selectie van schimmelsoorten voor cultivering; kweken van nieuwe bladluissoorten |
| Cultiveren | Monoculturen om de opbrengst te verhogen; inzet van meststoffen en gewasbescherming | Monoculturen (schimmels) bij mieren, termieten en kevers; inzet van meststoffen en antibiotica |
| Levende have | Vee zet onverteerbaar plantaardig materiaal om in dierlijk eiwit | Massadierhouderij van luizen door mieren; bescherming tegen vraatvijanden, het onderhouden van weilanden |
| Jacht | Visvangst met netten en aas; Jacht op wilde dieren met wapens | Het vangen van prooidieren met netten en aas; de jacht op kleine zoogdieren met houtspiezen. |
| Mechanische processen | Bijna al het voedsel wordt mechanisch verwerkt, om onverteerbare stoffen te verwijderen en het kauwen of verteren te vergemakkelijken. | Noten, schaaldieren en eieren worden geopend met stenen; gastrolieten malen voedsel in de maag; voedsel wordt gewassen |
| Fermentatie | Granen (brood, bier), soja, gierst, cassave, melkzuurgisting | Bij voorkeur in het lichaam van het dier (pens, rectale fermentatie); Caecotrofie |
| Ontgifting | Kweek, Verhitting, Fermentatie, Geofagie | Voorweken van takken; opspiezen van insecten; Geofagie |
| Verhitting | Het obligate koken | Nu en dan gebruik maken van bosbranden |
Tab. 1. Winning en verwerking van voeding door mens en dier
De wortel (Daucus carota) is een goed voorbeeld van hoe ver onze huidige nuttige planten zich hebben verwijderd van hun wilde vormen en zo een nieuwe voedingsbasis bieden: hun opslagorgaan, dat in zijn oorspronkelijke vorm gekenmerkt wordt door een dunne witachtige en houtachtige penwortel, is door veredeling vergroot tot een peen. Als wilde plant is zij voldoende beschermd tegen schadelijke organismen, anders zou zij niet meer bestaan. Om ons in staat te stellen ze te eten - en dan ook nog rauw - werd het gehalte aan ongewenste antinutritieve stoffen door veredeling verminderd. Sindsdien zijn ze op onze bescherming aangewezen. Laat men gekweekte wortelen aan hun lot over, dan verdwijnen ze snel uit hun habitat. Maar de mens was niet alleen geïnteresseerd in vertraagbaarheid. Tegelijkertijd probeerde hij de opbrengst aan calorieën te verhogen. Want de teelt is alleen dan rendabel, wanneer die meer calorieën levert dan voor de productie en de spijsvertering nodig zijn (Tab. 1).
Samenlevingen die geen geschikte gewasbeschermingstechnieken hebben, laten daarom giftige planten op het veld staan als noodrantsoen voor tijden van schaarste. Ze worden pas na de oogst ontgift, zoals cassave of de Andes-aardappel. Als wolfsmelk- en nachtschadegewassen leveren ze rijkelijk blauwzuur en giftige alkaloïden. Het cyanide wordt door wrijven, persen, gisten en verhitten verwijdert; in het geval van kookstabiele alkaloïden gebeurt de ontgifting traditioneel meestal door uitloging en geofagie, d.w.z. de consumptie van speciale klei. Deze binden de alkaloïden in het spijsverteringskanaal (Johns, 1990; Westby, 2002). Pas met de moderne friteuse werd het mogelijk de aardappel bijna volledig te ontgiften, en de populariteit groeide navenant (Rytel et al., 2005).
Het telen van gewassen is altijd een evenwichtsoefening. Wanneer er te veel gifstoffen worden verwijderd, neemt het risico van opbrengstverlies door ziekten en plagen toe. Verhoogt men de resistentie dan kunnen de afweermiddelen gevaarlijk worden voor de mens. In het geval van aardappelen moesten nieuwe rassen om die reden van de markt worden gehaald (Hellenäs et al., 1995). Hoe meer gewasbeschermingstechnieken beschikbaar zijn, hoe gemakkelijker het is om het zonder de eigen afweer van de plant te stellen. Kunstmatige bestrijdingsmiddelen (ook wel secundaire bestrijdingsmiddelen genoemd) vervangen de doorgaans veel giftigere natuurlijke bestrijdingsmiddelen (primaire bestrijdingsmiddelen) van de planten. Zonder gewasbescherming kunnen er geen hoogproductieve monoculturen bestaan.
Om hun verzorging met hoogwaardige eiwitten veilig te stellen, begon de mens dieren zo te fokken, dat de dieren met zo weinig mogelijk voer zoveel mogelijk "voedsel" leverden. Herkauwers zoals runderen, schapen, geiten en andere herbivore landbouwdieren werden allereerst gehouden omdat zij vor de mens moeilijk verteerbaar plantaardige kost, zoals gras, bladeren of afval, omzetten in voedsel zoals vlees en melk, maar ook wol. Varkens daarentegen bleken vruchtbare en pretentieloze alleseters en dus rendabele afvalverwerkers.
7 Landbouwpraktijken uit de dierenwereld
Wat op het eerste gezicht een unieke menselijke prestatie lijkt, heeft bij nader inzien onverwachte tegenhangers in de dierenwereld. Natuurlijk is het waar: dieren hebben niet de bschikking over zaadgoedmultinationals noch over laboratoria voor gentechniek. Desondanks kweken ze eveneens allerlei planten. Enerzijds doordat ze vruchten eten en op die manier zaden verspreiden. In ruil daarvoor krijgen ze het vruchtvlees als beloning. Logischerwijs voeden de verschillende diersoorten zich voornamelijk met die vruchten, die voor hen voedzamer en beter verteerbaar zijn. Dieren selecteren, net als mensen, de zaden die voor hen geschikt zijn. Daardoor vindt een effectieve selectie van planten door hun respectieve verspreiders plaats. Dieren moeten echter een aanzienlijke hoeveelheid afweermiddel accepteren, anders zouden hun voedselplanten door plaagdieren geëlimineerd worden.
Om dichtbevolkte kolonies ("metropolen" heten die bij Homo) te kunnen bevoorraden, verbouwen sommige dieren bewust voedsel. Tot overmaat van ramp hebben sommige insectensoorten zelfs gekozen voor monoculturen - vermoedelijk omdat deze een hogere opbrengst op een kleine ruimte mogelijk maken, en zo een kolonie gemakkelijker gevoed kan worden. Een goed voorbeeld zijn de zogenaamde schimmeltuinen van de bladsnijmieren (Attini). Deze monoculturen kunnen het volume van het darmvocht van grote planteneters bereiken. Ondertussen hebben de mieren zelf een deel van hun verteringsenzymen verloren, omdat hun schimmels het moeilijk verteerbare plantenmateriaal afbreken en tegelijkertijd laagmoleculaire, gemakkelijk opneembare, voedingsstoffen leveren (Diamond, 1998).
7.1 Monoculturen
Bladsnijdermieren cultiveren geselecteerde schimmelsoorten in hun bouw waarmee ze zichzelf en hun broedsel voeden. Wanneer een mierenkoningin uitvliegt om een nieuwe staat te stichten, neemt ze in een speciaal slokdarmzakje wat mycelium van schimmels mee als zaadgoed. In elk nest bevinden zich meestal maar één of twee species (Leucoagaricus, Leucoprinus); daarvan gebruiken mieren echter vele variëteiten. Genetische studies tonen aan, dat de mieren meerdere soorten schimmels gescheiden van elkaar gedomesticeerd en verder doorgekweekt hebben. Bovendien werd het kweekmateriaal blijkbaar vaak uitgewisseld tussen mierenpopulaties (Mueller et al., 1998).
Het passende zaadgoed alleen is geen garantie voor een succesvolle oogst. De mieren zorgen daarom voor een geschikt groeisubstraat, bereiden het bed voor en bemesten regelmatig (Munkacsi et al., 2004). Absoluut noodzakelijk zijn verzorgingsmaatregelen en gewasbescherming. Tot dusver zijn 29 afzonderlijke werkstappen vastgesteld, en voor elke stap is een bepaalde groep werknemers verantwoordelijk. Als onderdeel van de arbeidsverdeling ontwikkelen de werksters fysieke kenmerken, die hen voorbestemmen voor hun respectievelijke job in de levensmiddelenproductie.
Bladsnijders beschermen hun schimmeltuinen met antbiotica tegen parasieten. Daartoe herbergen ze Streptomyces, Pseudonocardia en Phialophora in hun integumentum (Little en Currie, 2007). Inderdaad lijden oudere schimmeltuinen onder de parasitaire schimmel Escovopsis, die de hele oogst kan vernietigen.
In het laboratorium onderdrukten de antibiotische pesticiden de symbionten van de groei van de parasiet. Zij waren niet effectief tegen menselijke ziekteverwekkers, die normaal worden bestreden met antibiotica van streptomyces (Currie et al., 1999; Wilkinson, 1999).
Theoretisch zou het systeem snel ineen moeten storten door resistentie tegen de antibiotica. Toch is deze vorm van monocultuur gedurende miljoenen jaren blijven bestaan (Mueller et al., 1998). De mieren hebben dit waarschijnlijk te danken aan de evolutionaire wapenwedloop van hun symbionten, die leidt tot steeds nieuwe agentia. Nog belangrijker is het feit dat het gebruik ervan - anders dan bij het vetmesten van varkens - niet gebonden is aan maximumhoeveelheden en dat de werkzame stoffen niet als gezuiverde substantie gebruikt worden.
Antibiotica ontplooien in de handen van de boer gewoonlijk een dubbel voordeel: Ten eerste houden ze ziekteverwekkers onder controle en ten tweede bevorderen ze de groei van het vee. Terwijl in de EU de inzet van antibiotische groeibevorderaars verboden is, benutten mieren ongegeneerd de werking van hun antibiotica om de groei van schimmel te stimuleren. Wanneer streptomyceten toegediend worden, produceren de culturen ongeveer tien keer zoveel biomassa. Of dit immense effect alleen te danken is aan de antibiotica of ook samenhangt met het geven van meststoffen zoals aminozuren, is tot dusverre nog niet opgehelderd (Currie et al., 1999). Het feit dat bladsnijdersmieren de belangrijkste herbivoren van de tropen in de Nieuwe Wereld geworden zijn, is te danken aan een geperfectioneerde landbouw die opvallende parallellen vertoont met de menselijke voedselproductie (Schultz en Brady, 2008).
De praktijken van de bladsnijders zijn zeker geen geval op zich. Ook onder termieten leggen enkele soorten schimmelculturen aan. De schorskever (Xyloterus lineatus) is geen uitzondering: De vrouwelijke schorskever boort broedgangen in het hout en inoculeert deze d.m.v. de haarborstels op haar kop met de sporen van een zogenaamde ambrosiaschimmel. Al snel bedekt de schimmel het hele gangensysteem en dient dan als voedsel voor de kevers en hun larven. Wanneer er andere schimmels of bacteriën beginnen te groeien, wiedt de vrouwelijke schorskever haar tuin door het onkruid op te eten. Ter regulatie van de vochtigheid in de gangen, die niet te laag mogen zijn voor een optimale schimmelgroei, stopt hij ook sommige delen van de tunnels dicht met boorgruis. Als de schimmeltuin niet meer onderhouden word, omdat het vrouwtje stierf, raakt deze snel overwoekerd en verhongeren de larven (Klausnitzer, 2002).
7.2 Dierenhouders
Niet alleen de monocultuur heeft de natuur, lang voor de landbouwwetenschap, uitgevonden. Ook de industriële veehouderij is haar niet vreemd. Mieren, bijvoorbeeld, beheren grote kuddes bladluizen. Sommige soorten vervoeren hun vee tot twee keer per week van de ene naar de andere weide. Andere mierensoorten hebben bijvoorbeeld de Javaanse wolluizen (genus Hippeocampus) gekweekt, met omgevormde poten en voetzolen die speciaal geschikt zijn om zich aan mieren vast te klampen. Het vee is dus afhankelijk van hun herders. In ruil daarvoor beschermen de mieren hun vee tegen lieveheersbeestjes, gaasvlieglarven of sluipwespen. Zo kunnen de bladluizen zonder gevaar uitgroeien tot grote kuddes, en de mieren houden hun omvang goed in de gaten. Overbodige dieren worden zo nodig gedood (Eisner, 2003).
Aangenomen mag worden dat de mieren niet alleen predatoren zoals lieveheersbeestjes afweren, maar ook talrijke ziekteverwekkers - zoals de bladsnijdersmieren in hun monoculturen - met antibiotica behandelen. Studies over de therapeutische praktijken van mieren ontbreken echter nog. Houtmieren (Formica paralugubris) bestrijden bacteriële en mycotische infecties met geselecteerde coniferenhars (Chapuisat et al., 2007). Ter bescherming, verzoring en onderhoud laten de bladluizen zich "melken" door de mieren. Worden ze door de voelsprieten van de mieren geprikkeld, scheiden ze een druppel secretie uit.
Veel mierensoorten dekken de volledige koolhydraatbehoefte van hun staat met de suikerhoudende "bladluizenmelk" ofwel "honingdauw" (Hoelldobler en Wilson, 1994).
De samenstelling van de honingdauw verschilt sterk van soort tot soort. De hoeveelheid honingdauw die wordt gegeven ("melkgift") moet echter ook kloppen (Hoffmann, 2003). De absolute koploper en dienovereenkomstig populair is de boerenwormkruidbladluis (Metoperum fuscoviride), die tot een milligram honingdauw per uur afgeeft. Mieren winnen niet altijd de strijd om weidegronden en vee. Zo houden plooivleugelwespen (Vespidae) bochelcicaden (Aetalion Sp.), die ze op hun beurt verdedigen tegen mieren en vlinders (Lycaenidae) (Körner, 1982).
De schubmier Lasius neoniger broedt zelfs de eieren uit voor de Amerikaanse maïswormluis. De luizenlegsels blijven de hele winter in de mierenkolonies. Zodra de nimfen in het voorjaar uitkomen, brengen de mieren de jonge luizen naar nieuwe gezonde onderstammen. Andere mieren bouwen hun eigen hokken, of beter gezegd boomnesten, waarin ze hun vee in een zeer beperkte ruimte houden. Sommige blauwtjes (Polyommatus coridon, Plebeius eumedon) laten hun rupsen door mieren grootbrengen. In het derde larvenstadium vallen de rupsen op de grond en worden ze door de verantwoordelijke mierensoort naar hun nest gedragen, waar ze worden gevoed. Om de vlinderlarven in staat te stellen zich ongestoord te voeden, bouwen de mieren speciale "aardpaviljoens" voor de blauwtjes onder hun voedselplanten (Hoelldobler en Wilson, 1994). Als tegenprestatie daarvoor melken de mieren de honingklieren van de larven.
In plaats van bladluizen hebben sommige mierensoorten cicaden, schildluizen of vlinders gedomesticeerd, die veel groter zijn dan hun houders.
8 Jagers en verzamelaars
Vooral onder vogels zijn er bekwame gereedschapmakers, omdat hun voorste ledematen zijn omgevormd tot vleugels, hebben ze meer behoefte aan werktuigen dan viervoetige zoogdieren: groene gaaien (Cyanocorax yncas) en Nieuw-Caledonische kraaien (Corvus moneduloides) porren naar larven in boomstammen, met bijgesneden takjes, die gedeeltelijk voorzien zijn van weerhaken (Gayou, 1982; Hunt en Gray, 2004). Andere vogels hebben zich toegelegd op het vissen met aas. Een groene reiger (Butorides virescens) (Lovell, 1958) en een zwarte wouw (Milvus migrans) (Roberts, 1982) werden waargenomen terwijl ze stukjes brood in het water gooiden om prooien aan te trekken. Andere soorten, zoals de Mangrove reiger (Butorides striatus), gebruiken alles wat de nieuwsgierigheid van potentiële prooien kan wekken, zoals veren, fruit of insecten (Robinson, 1994).
Bultruggen (Megaptera novaeangliae), die met hun zwemvliezen een soortgelijk handicap hebben als vogels, vangen vis met "virtuele" netten. Ze cirkelen onder een school vissen en laten overal luchtbellen opstijgen. Een tweede methode is om aan de oppervlakte te zwemmen en met de vinnen een ring van schuim te produceren. Vissen, die omsloten zijn door dit gordijn van bubbels, wagen het niet te ontsnappen. Zij zijn dus een gemakkelijke prooi voor de walvissen (Hain et al., 1982). Het maken van virtuele webben is dus net zo effectief als dat van het (echte) web van spinnen. IJsberen (Ursus maritimus) gebruiken een brute jachtmethode: Ze gooien ijsklompen naar robben (Beck, 1980).
Chimpansees (P. troglodytes) gebruiken verschillende werktuigen om termieten of mieren te vangen: eenvoudige buigbare stokken die ze zelf aangespitst hebben, om gaten in de bouw te steken, en takjes die ze met hun tanden bewerkten en die eruit zien als tandenborstels, waarin veel termieten tegelijk zich vast kunnen bijten (Sanz et al., 2009a en b). Ja, ze maken zelfs houten speren om daarmee bushbaby's, die in bomen liggen te slapen, aan te rijgen (Pruetz en Bertolani, 2007).
9 Keukentrucs
In menselijke samenlevingen wordt de oogst of de slacht gevolgd door verwerking. Wat vroeger in het huishouden en later door ambachtslieden werd gedaan, gebeurt nu op industriële schaal. Wat niet voldoende verteerbaar is door schillen, zeven of ontpitten, wordt ook vandaag nog gefermenteerd en/of ondergaat een verhitting. Zonder deze technieken zouden de meeste granen of de sojaboon nooit basisvoedsel van de mensheid zijn geworden. En zonder hen zou de aarde de huidige acht miljard mensen niet kunnen voeden.
Veel van de methoden die mensen gebruiken om hun voedsel te bereiden hebben ook hun tegenhanger in het dierenrijk. De schalen van eieren, noten of krabben kunnen worden geopend met poten, tanden of snavels. Zeeotters (Enhydra lutris) kraken slakken (abalones of zeeoren) door eerst met hun vrije poot een steen van de zeebodem te pakken. Aan het wateroppervlak draaien ze zich op hun rug, leggen het schelpdier op hun buik en kraken het open. Mangoesten (Herpestes edwardsii) die een (niet-giftige) duizendpoot vangen, gooien het gepantserde dier, dat zich tot een bal heeft opgerold, met geweld tegen stenen of bomen tot het barst (Eisner, 2003). Vogels laten slakken, schelpen of noten van grote hoogte vallen (Becker, 1993). Veel vogelsoorten, zoals hoenders (Galliformes), hebben stenen (gastrolieten) in hun spiermaag als mechanische hulpmiddelen bij de spijsvertering.
Een tuimelaar (Tursiops aduncus) werd waargenomen, die herhaaldelijk in gevangen inktvissen (Sepia apama) beet en deze net zo lang in de stroming hield totdat de inkt eruit was gewassen. Vervolgens sleepte hij de prooi net zo lang over de bodem totdat de kalkhoudende schulp losgemaakt kon worden. Pas daarna werd de prooi opgegeten. De bereiding verbetert de voedingswaarde aanzienlijk: de melaninepigmenten van de inkt belemmeren de spijsvertering en de schulp is moeilijk verteerbaar (Finn et al., 2009).
Zelfs sommige vlinders kunnen niet zonder maaltijdbereiding, bijvoorbeeld wanneer ze geen pollen kunnen eten en verteren. De vertegenwoordigers van het geslacht Heliconius hebben een manier gevonden om toch de aminozuren uit de harde stuifmeelkorrels op te nemen. Ze braken de al ingenomen nectar weer uit en vermengen het met de nieuwe stuifmeelkorrels. Ze roeren dit mengsel urenlang met hun mondwerktuig totdat de pollen-eigen enzymen door het kiemproces, eiwitten en aminozuren uit laten treden. Nu zuigen de vlinders de eiwitrijke nectaroplossing weer naar binnen (O'Brien et al., 2003; Gilbert, 1972).
Papegaaien in het Braziliaanse regenwoud ontgiften hun voedsel door regelmatig aan klei van bepaalde kliffen te knabbelen, waardoor alkaloïden uit het voedsel worden gebonden. Daarbij gebruiken ze dezelfde klei als menselijke samenlevingen. Zo worden de afweerstoffen samen met het kaolien onveranderd weer uitgescheiden. Geofagie is wijdverspreid; alleen al in het Amazonegebied is dit gedrag bekend van apen, tapirs, pekari's, herten en diverse hoenders uit de familie van de hokkos. In Centraal-Afrika eten bosolifanten, laaglandgorilla's en berggorilla's regelmatig klei (Mahaney en Krishnamani, 2003).
Ook de ontgifting door fermentatie wordt toegepast in het dierenrijk. De grote klapekster (Lanius excubitor) spietst uiterst giftige sprinkhanen aan doornen of prikkeldraad. Daar rijpt de prooi twee dagen tot het gif is afgebroken. Tijdens dit proces verandert de sprinkhaan van kleur. De ekster eet pas na de kleurverandering - en dan alleen de ontgiftige delen, de rest laat hij links liggen (Yosef en Whitman, 1992).
Een eveneens curieus, maar niet zo zeldzaam gedrag, is het wassen van voedsel. Maraboes (Leptoptilos crumeniferus), wassen bijvoorbeeld mestkevers die zij uit olifantenmest hebben gevist alvorens ze op te eten (Wickler en Seibt, 1978).
Kraaien (genus Corvus) die wulken van een hoogte laten vallen, dopen soms de gebroken schelpen in plassen om splinters te verwijderen (Zach, 1978). Andere dieren lijken zich minder bezig te houden met schoonmaken dan met het bevochtigen van droogvoer. Een kraanvogel (Quiscalus lugubris) sopte droog brood alvorens het aan zijn kroost te voeren (Morand-Ferron et al., 2004).
Natuurlijk mogen de Japanse roodkopmakaken (Macaca fuscata) niet ontbreken: in 1953 werd voor het eerst waargenomen dat een makakenmeisje zoete aardappelen, die door onderzoekers als lokstof in het zand waren gelegd, waste alvorens ze op te eten. Dit werd snel geïmiteerd door haar speelkameraadjes. Vandaag de dag is het wassen van voedsel standaard in deze apenmaatschappij. Het gaat de dieren echter ondertussen niet meer alleen om het reinigen. Toen men hen gewassen zoete aardappelen aanbood, gingen ze er toch mee naar het strand - blijkbaar vonden ze gezouten zoete aardappelen lekkerder (Kawai, 1965). In een dierentuin in Madrid sloegen chimpansees net zo lang vruchten tegen hoekige delen van de muur tot er een sappige pulp ontstond die van de muur werd gelikt (Fernandez-Carriba en Loeches, 2001): Een tandeloos vrouwtjesaapje had de techniek daar oorspronkelijk ontwikkeld. Sapwinning is ook bekend bij kapucijnaapjes (Heinemann, 2000) en dient waarschijnlijk om het vezelgehalte te verminderen, aangezien de vezelige restanten van de vrucht niet erg geliefd zijn.
Hout vormt tanninen, die de voedingswaarde negatief beïnvloeden door een reactie met eiwitten. Om te ontgiften weken bevers (Castor canadensis) takken in water. Ze kiezen houtachtige planten op basis van hun gehalte aan afweerstoffen: Laag-tannine soorten worden direct op het land gegeten, terwijl hoog-tannine soorten pas worden gegeten nadat ze enkele weken in het water hebben gelegen. In vitro verminderde het weken de tannines tot 60 procent (Müller-Schwartze et al., 2001). Woelmuizen (Microtus pennsylvanicus) knagen in de winter twijgen van jonge naaldbomen af en laten die twee dagen op de sneeuw liggen. Hierdoor wordt het polyfenolgehalte teruggebracht tot een niveau dat gelijk is aan dat van het zomerdieet van de dieren (Roy en Bergeron, 1990). De Noord-Amerikaanse pica (Ochotonia princeps) verzamelt voor zijn wintervoorraad takken van de Alpine avens, die hij in de zomers negeert. Aan het eind van de winter is het gehalte aan secundaire plantenverbindingen in de takken nog maar half zo laag, zodat hij ze kan eten (Dearing, 1997).
In gematigde breedten met winters is de verzorging van de wintervoorraad noodzakelijk, opdat het resultaat van de verzamelpassie niet gaat rotten. Dit geldt niet alleen voor eekhoorns of hamsters. Sommige dieren conserveren hun bederfelijke prooi alvorens ze op te slaan. Horzels bedekken gedode bijen met een secreet om hun houdbaarheid te vergroten (Herzner et al., 2007). Honingbijen, op hun beurt, bedekken hun korf met een dunne laag propolis ter bescherming tegen infecties. Honing zelf bevat ook antibiotische stoffen die het - naast zijn lage water- en hoge suikergehalte - conserveren.
10 Vuur weg!
De belangrijkste verworvenheid van de mens is het gebruik van vuur om te koken. Volgens Wrangham en Conklin-Brittain (2003) brandden de eerste kookvuren mogelijk al 1,9 miljoen jaar geleden, in een tijd waarin het moderne menselijke lichaam zich begon te ontwikkelen. De Homo erectus was 60% groter dan zijn voorouders en bracht de grootste toename in hersenmassa teweeg die ooit is waargenomen. Dit mag worden beschouwd als een indicatie van het succesvol gebruik van vuur.
Volgens Wrangham en Conklin-Brittain (2003) zou een vegetarische rauwkost-eter, met een dagelijkse caloriebehoefte van slechts 2000 kcal per dag, vijf kilo fruit en groenten moeten eten om aan deze behoefte te voldoen – althans van de huidige kweekvormen. Als we uitgaan van wildvormen van groenten, ligt de voedingsbehoefte aanzienlijk hoger. Of ons gereduceerde spijsverteringsstelsel daarmee op lange termijn klaar komt mag worden betwijfeld.
Als het dieet wordt aangevuld met rauw vlees, is nog altijd bijna 3 kg voedsel nodig. Ter vergelijking: voor gekookt voedsel is minder dan 2 kg voedsel per dag nodig: hierdoor kan het spijsverteringskanaal worden ontlast.
Koken betekent een grote energiewinst: enerzijds door de betere verteerbaarheid van zetmeel en eiwitten, anderzijds door het wegvallen van de inspanning voor de ontgifting van veel hitte-labiele antinutritieve stoffen in planten. Bovendien worden talrijke ziekteverwekkers, zowel microben als parasieten, die via het voedsel in het lichaam zouden kunnen komen, gedood (Carmody en Wrangham, 2009): Dit verhoogt de levensverwachting. En last but not least, verwarmd voedsel draagt ook energie bij in de vorm van warmte. Vuur maakte ook het gebruik van oneetbare planten mogelijk, waardoor het menselijke menu werd uitgebreid en maakte het mogelijk dat vrijwel de hele wereld kon worden gekoloniseerd (Wrangham en Con- klin-Brittain, 2003).
Ook dieren weten gekookt voedsel op waarde te schatten. Wobber et al. (2008) boden in het kader van voedselkeuzetests bij chimpansees, bonobo's, gorilla's en orang-oetans, rauw en gekookt voedsel (wortels, aardappelen, vlees, appels) aan. Vooraf konden de dieren gekookt voedsel uitproberen om neofobie te voorkomen. Allen gaven de voorkeur aan het lichter verteerbare gekookte voedsel. Maar zelfs chimpansees die nog nooit gekookt vlees hadden gekregen, gingen onmiddellijk voor de gekookte versie. De auteurs concludeerden hieruit – maar ook uit experimenten met gemalen of gepureerd voedsel - dat de zachtere textuur hiervoor verantwoordelijk was. De resultaten ondersteunen de hypothese dat het gebruik van vuur voor voedselbereiding zich zeer snel kan hebben gemanifesteerd zodra de eerste Hominiden ermee in aanraking kwamen - bijvoorbeeld door bosbranden.
Bosbranden betekenen meestal gevaar voor dieren. Maar sommigen schijnen er culinair voordeel uit te halen: valken jagen op de vluchtende dieren (Nimuendaju, 1946), witneus ooievaars en koningsgieren verzamelen gegrilde insecten of reptielen wanneer het vuur verder trekt (Kasoma en Pomeroy, 1987; Harper, 1936). In Australië zijn talrijke diersoorten zoals reptielen, vogels en ratten waargenomen die na bosbranden specifiek op zoek gingen naar voedsel (Bright, 1994). Sommige vogels patrouilleren langs brandlijnen op zoek naar verschroeide insecten (Jones, 2002). Het is twijfelachtig of vogels, zoals ooggetuigen beweren te hebben gezien, gloeiende takken naar droge plekken vervoeren om daar nieuwe branden te stichten (Goudsblom, 1986). Het is een feit dat chimpansees in het wild na bosbranden op zoek gaan naar verkoolde voedsel en dat zij – net als orang-oetans – proberen het ontsteken van kampvuren na te apen (McGrew, 1992).
De gevolgen van een onbewerkte, d.w.z. een natuurlijk voeding, is bij de mensapen ze zien. Ze brengen een groot deel van hun tijd door met het opnemen van voedsel en de spijsvertering. Het kauwen alleen al vergt ongeveer vijf uur werk per dag (Gibbons, 2007). Het menselijk spijsverteringskanaal is nu zodanig aangepast aan bereid voedsel dat het niet goed overweg kan met rauw voedsel. Naast spijsverteringsproblemen veroorzaakt pure rauwekost meestal ook calorietekorten. Bij vrouwen stopt de menstruatiecyclus omdat het lichaam te weinig reserves heeft voor een zwangerschap (Koebnick et al., 1999). H. sapiens sapiens dankt de evolutie van zijn hersenen aan de keuken. Aan de teelt en de moderne landbouw heeft hij de vrijheid te danken, om zich, niet gehinderd door de moeizame winning van voedsel, te kunnen wijden aan cultureel werk. Dit legde de basis voor de culturele prestaties van de coctivoor.
Dankzegging:
Wij willen graag Dipl.-Biol. Andrea Fock bedanken voor haar zeer gewaardeerde professionele ondersteuning, Karl-Ludwig Leiter voor het maken van de grafieken en Piet van Veghel voor de vertaling.
Referenties:
Beck, B.B., (1980): Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture of Tools by Animals. New York [u.a.]: Garland STPM Press.
Becker, P.R., (1993): Werkzeuggebrauch im Tierreich. Stuttgart: Hirzel.
Boesch, C. and H. Boesch, (1989): Hunting behavior of wild chimpanzees in the Tai National Park. Am. J. Phys. Anthropol. 78, 547-73.
Bolle, C., (1891): Die Eichenfrucht als menschliches Nahrungsmittel. Z. Volkskd. 1, 138-148.
Bonta, M., R. Gosford, D. Eussen, N. Ferguson, E. Loveless, M. Witwer, (2017): Intentional fire-spreading by “Firehawk” raptors in Northern Australia. J. Ethnobiol. 37, 700-718.
Bright, A., (1994): Burn Grass. In: Rose DB: Country in Flames. Proceedings of the 1994 Symposium on Biodiversity and Fire in North Australia. Canberra, pp. 59-62.
Carmody, R.N. and R.W. Wrangham, (2009): The energetic significance of cooking. J. Hum. Evol. 57, 379-381.
Chapiusat, M., A. Opplinger, P. Magliano and P. Christe, (2007): Wood ants use resin to protect themselves against pathogens. Proc. R. Soc. B 274, 2013-2017.
Chivers, D.J. and C.M. Hladik, (1980): Morphology of the gastrointestinal tract in primates: comparisons with other mammals in relation to diet. J. Morphol. 166, 337-386.
Cunnane, S.C. and M.A. Crawford, (2003): Survival of the fattest: fat babies were the key to evolution of the large human brain. Comp. Biochem. Physiol. 136A, 17-26.
Currie, C.R., J.A. Scott, R.C. Summerbell and D. Malloch, (1999): Fungus-growing ants use antibiotic-producing bacteria to control garden parasites. Nature 398, 701-704.
Currie, P., (2004): Muscling in on hominid evolution. Nature 428, 373-374.
Dearing, M.D., (1997): The manipulation of plant toxins by a food-hoarding herbivore, Ochotona princeps. Ecology 78, 774-781.
Diamond, J., (1998): Ants, crops, and history. Science 281, 1974-1975.
Eisner, T., (2003): For Love of Insects. Cambridge (USA): Harvard University Press.
Fernandez-Carriba, S. and A. Loeches, (2001): Fruit smearing by captive chimpanzees: A newly observed food-processing behavior. Curr. Anthropol. 42, 143-147.
Finn, J., T. Tregenza and M. Norman, (2009): Preparing the perfect cuttlefish meal: Complex prey handling by dolphins. PLoS One. 4, e4217.
Fossey, Dian, (1989): Gorillas im Nebel. München: Kindler.
Gayou, D.C., (1982): Tool use by Green Jays. Wilson Bull. 94, 593-594.
Gibbons, A., (1998): Solving the brain's energy crisis. Science 280, 1345-1347.
Gibbons, A., (2007): Food for thought. Science 316, 1558-1560.
Gilbert, L.E., (1972): Pollen feeding and reproductive biology of Heliconius butterflies. PNAS 69, 1403-1407.
Goudsblom, J., (1986): The human monopoly on the use of fire: its origins and conditions. Hum. Evol. 1, 517-523.
Griffin, D.R., (1985): Wie Tiere denken. München: BLV.
Hain, J.H.W., G.R. Carter, S.D. Kraus, C.A. Mayo and H.E. Winn, (1982): Feeding behavior of the humpback whale Megaptera novaeangliae, in the western North Atlantic. Fish. Bull. 80, 259-268.
Harper, F., (1936): The Vultur sacra of William Bartram. Auk 53, 381-392.
Heinemann, D., (2000): Kapuzinerartige Neuweltaffen. In: Grzimek B. (Hrsg): Enzyklopädie des Tierreiches in 13 Bänden. Augsburg: Weltbild, Bd. 10, 310-347.
Hellenäs, K.E., C. Branzell, H. Johnsson and P. Slanina, (1995): High levels of glycoalkaloids in the established Swedish potato variety Magnum Bonum. J. Sci. Food Agric. 68, 249-255.
Herzner, G., T. Schmitt, K. Peschke, A. Hilpert and E. Strohm, (2007): Food wrapping with the postpharyngeal gland secretion by females of the European beewolf Philanthus triangulum. J. Chem. Ecol. 33, 849-859.
Hill, W.C.O., (1958): Pharynx, oesophagus, stomach, small and large intestine. In: Hofer, H., A.H. Schultz and D. Starck (Hrsg): Primatologia – Handbuch der Primatenkunde. Basel: S. Karger, pp 139-207.
Hoffmann, K.H., (2003): Von Läusen und Ameisen. Forschung, H.2, 14-17.
Hölldobler, B. and E.O. Wilson, (1994): Journey to the Ants, A Story of Scientific Exploration. Cambridge (USA): Harvard University Press.
Hunt, G.R. and R.D. Gray, (2004): The crafting of hook tools by wild New Caledonian crows. Proc. Biol. Sci. 271 (Suppl 3), 88-90.
Johns, T., (1990): With Bitter Herbs They Shall Eat It. Tucson: University of Arizona Press.
Jones, D., (2002): Time, seasonality and design: reconsidering temporal dimensions and patterns of the Australian landscape. Paper presented at the National Conference of the Australian Institute of Landscape Architects.
Kasoma, P.M.B. and D.E. Pomeroy, (1987): The status and ecology of storks and the shoebill in East Africa. Colonial Waterbirds 10, 221-228.
Kawai, M., (1965): Newly-acquired precultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima Islet. Primate 6, 1-30.
Klausnitzer, B., (2002): Käfer. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag.
Koebnick, C., C. Strassner, I. Hoffmann and C. Leitzmann, (1999): Consequences of a longterm raw food diet on body weight and menstruation: results of a questionnaire survey. Ann. Nut. Metab. 43, 69-79.
Körner, H.K., (1981): Trophobiose – Honigtau als Nahrungsquelle für Insekten. Naturwiss. Rdsch. 34, 450-456.
Leonard, W.R., M.L. Robertson, J.J. Snodgrass and C.W. Kuzawa, (2003): Metabolic correlates of hominid brain evolution. Comp. Biochem. Physiol. 136A, 5-15.
Leonard, W.R., J.J. Snodgrass and M.L. Robertson, (2007): Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism. Annu. Rev. Nutr. 27, 311-327.
Lewin, R., (1992): Human Evolution. An Illustrated Introduction. Cambridge (USA): Blackwell.
Little, A.E.F. and C.R. Currie, (2007): Symbiotic complexity: discovery of a fifth symbiont in the attine ant-microbe symbiosis. Biol. Lett. 3, 501-504.
Lovell, H.B., (1958): Baiting of fish by a Green Heron. Wilson Bull. 70, 280-281.
Mahaney, W.C. and R. Krishnamani, (2003): Unterstanding geophagy in animals: standard procedures for sampling soils. J. Chem. Ecol. 29, 1503-1523.
McGrew, W.C., (1992): Chimpanzee Material Culture. Cambridge (UK): Cambridge University Press.
Milton, K, (1999a): Nutritional characteristics of wild primate foods: Do the diets of our closest living relatives have lessons for us. Nutrition 15, 488-498.
Milton, K, (1999b): A hypothesis to explain the role of meat-eating in human evolution. Evol. Anthropol. 8, 11-21.
Milton, K., (1987): Primate diets and gut morphology: implications for hominid evolution. In: Harris, M. Ross, E.B.: Food and Evolution. Philadelphia: Temple University Press pp 93-115.
Milton, K. and M.W. Demment, (1988): Digestion and passage kinetics of chimpanzees fed high and low fiber dietes and comparison with human data. J. Nutr. 118, 1082-1088.
Morand-Ferron, J., L. Lefwbvre, S.M. Reader, D. Sol and S. Elvin, (2004): Dunking behaviour in Carib Grackles. Anim. Behav. 68, 1267-1274.
Mueller, U.G., S.A. Rehner and T.R. Schultz, (1998): The evolution of agriculture in ants. Science 281, 2034-2038.
Müller-Schwarze, D., H. Brashear, R. Kinnel, K.A. Hintz, A. Lioubomirov and C. Skibo, (2001): Food processing by animals: Do beavers leach tree bark to improve palatability? J. Chem. Ecol. 27, 1011-1028.
Munkacsi, A.B., J.J. Pan, P. Villesen, U.G. Mueller, M. Blackwell and D.J.
McLaughlin, (2004): Convergent coevolution in the domestication of coral mushrooms by fungus-growing ants. Proc. R. Soc. B 271, 1777-82.
Nimuendaju, C., (1946): The Eastern Timbira. Berkely: University of California Press.
O'Brien, D.M., C.L. Boggs and M.L. Fogel, (2003): Pollen feeding in the butterfly Heliconius charitonia. Proc. R. Soc. B 270, 2631-2636.
Pruetz, J.D. and P. Bertolani, (2007): Savanna chimpanzees, Pan troglodytes verus, hunt with tools. Curr. Biol. 17, 412-417.
Roberts, G.J., (1982): Apparent baiting by a black knite. Emu 82, 53-54.
Robinson, S.K., (1994): Use of bait and lures by green-backed herons in Amazonian Peru. Wilson Bull. 106, 567-569.
Roy, J. and J.M. Bergeron, (1990): Branch-cutting behavior by the vole (Microtus pennsylvanicus). J. Chem. Ecol. 16, 735-741.
Rytel, E., G. Golubowska, G. Lisinska, A. Peksa and K. Aniolowski, (2005): Changes in glycoalkaloid and nitrate contents in potatoes during French fries processing. J. Sci. Food Agric. 85, 879-882.
Sánchez-Pérez, R., K. Jörgensen, C.E. Olsen, F. Dicenta and B.L. Möller, (2008): Bitterness in almonds. Plant Physiol. 146, 1040-1052.
Sanz, C.M., C. Schöning and D.B. Morgan, (2009a): Chimpanzees prey on army ants with specializes tool set. Am. J. Primatol. In press, DOI: 10.1002/ajp.20744.
Sanz, C.M., J. Call and D.B. Morgan, (2009b): Design complexity in termite-fishing tools of chimpanzees. Biol. Lett. 5, 293-296.
Schultz, T.R. and S.G. Brady, (2008): Major evolutionary transitions in ant agriculture. PNAS 105, 5435-5440.
Stedman, H.H., B.W. Kozyak, A. Nelson, D.M. Thesier, L.T. Su, D.W. Low, C.R. Bridges, J.B. Shrager, M. Minugh-Purvis and M.A. Mitchell, (2004): Myosin gene mutation correlates with anatomical changes in the human lineage. Nature 428, 415-418.
Stevens, C.E. and I.D. Hume, (2004): Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge: University Press.
Westby, A., (2002): Cassava utilization, storage and small-scale processing. In: Hilocks, R.J., J.M. Thresh and A.C. Bellotti: Cassava: Biology, Production and Utilization. Wallingford: CAB International, pp 281-300.
Wickler, W. and U. Seibt, (1978): Marabou stork wash dung beetles. Z. Tierpsychol. 46, 324-327.
Wilkinson, D.M., (1999): Ants, agriculture and antibiotics. Trends Ecol. Evol. 14, 459-460.
Wobber, V., B. Hare and R. Wrangham, (2008): Great apes prefer cooked food. J. Human. Evol. 55, 340-348.
Wrangham, R. and N.L. Conklin-Brittain, (2003): Cooking as a biological trait. Comp. Biochem. Physiol. A 136, 35-46.
Yosef, R. and D.W. Whitman, (1992): Predator exaptations and defensive adaptations in evolutionary balance: No defense is perfect. Evol. Ecol. 6, 527-536.
Zach, R., (1978): Selection and dropping of whelks by Northwestern crows. Behaviour 67, 134-147.
